ANTHOCÉROTALES

ANTHOCÉROTALES

Les Anthocérotales (du grec 見益礼﨟: fleur, et 﨎福見﨟: corne, par allusion à la forme des capsules) sont des végétaux appartenant à l’embranchement des Bryophytes. Toujours de petite taille, elles se composent d’un gamétophyte et d’un sporophyte bien distincts par leur morphologie et leur rôle.

Type étudié: Anthoceros punctatus L.

Examinons un spécimen d’A. punctatus et suivons le développement des deux parties qui le constituent.

Le gamétophyte (phase haploïde)

La spore (fig. 1) est une petite masse plus ou moins tétraédrique, de 35 à 40 猪m de diamètre, unicellulaire, entourée de deux membranes, une endospore et une exospore noire portant de courtes épines. À sa maturité, elle tombe sur le sol. Elle germe par sa face triradiée, émet un tube germinatif qui, à son sommet, va rapidement individualiser un groupe de cellules. Le protonéma (fig. 2) est formé. Sa cellule apicale, en se divisant, produit le thalle.

Le thalle (fig. 3) se présente sous la forme d’une lame couchée sur le substrat, de 5 à 12 mm de diamètre, d’un beau vert sombre, diversement lobée, peu profondément divisée, à symétrie dorsiventrale, plus épaisse au centre que sur la marge, mais ne possédant pas de nervure différenciée. La face dorsale, lisse ou couverte de quelques lamelles, paraît souvent veloutée. La face ventrale, dépourvue d’écailles, porte des rhizoïdes à paroi lisse ou ponctuée à l’intérieur. La section du thalle montre: a ) un épiderme supérieur dépourvu de stomates ou de pores; b ) plusieurs assises de cellules parenchymateuses entre lesquelles courent des cellules tubuleuses parallèles à la surface du thalle et remplies de mucilages; c ) un épiderme inférieur très simple.

Chaque cellule possède un seul gros chloroplaste à structure lamellaire, en forme de coupe relevée sur les bords, et dont le centre, épaissi en lentille biconvexe, renferme un gros pyrénoïde formé de couches disposées en fuseaux et de nature protéique. Autour du pyrénoïde, des grains d’amidon s’organisent en disposition tourbillonnaire (fig. 4). Ce chloroplaste ressemble à celui de certaines Algues (Chlorophycées, Chlamydomonas ).

Le thalle croît par la division d’une cellule apicale à quatre faces actives: les deux faces latérales permettent l’accroissement en largeur; les faces dorsale et ventrale, en se divisant, déterminent l’épaisseur du thalle.

Le thalle monoïque porte les anthéridies (organes mâles) et les archégones (organes femelles). Les anthéridies groupées par deux à cinq dans des cavités d’origine endogène se composent d’une masse sphérique ou ovoïde portée par un pied et renfermant de nombreux anthérocytes qui deviennent des anthérozoïdes biciliés. Les archégones réunis en petit nombre renferment chacun une oosphère.

Le sporophyte (phase diploïde)

De la fécondation de l’oosphère par l’anthérozoïde résulte un œuf qui s’accroît dans le ventre de l’archégone et devient un embryon. L’embryon va se développer en un jeune sporophyte (fig. 5): sa partie inférieure constituera le suçoir, ou pied, dont les cellules absorberont, dans le thalle, les substances nutritives; sa partie médiane, méristématique, permettra l’accroissement du sporophyte; sa partie supérieure donnera la capsule.

La capsule (fig. 3), longue de 2 à 3 cm et dont la base est entourée par un involucre, sorte de manchon appartenant au gamétophyte, comprend de l’extérieur à l’intérieur: d’abord une enveloppe externe chlorophyllienne entourée d’un épiderme portant des stomates (fig. 6); puis un archesporium, tissu sporogène en forme de dôme; enfin une columelle, tissu conducteur d’eau servant de soutien à la capsule. Le tissu sporogène produit les cellules mères des spores et les cellules mères des élatères.

Chaque cellule mère de spores se divise et forme une tétrade qui libère quatre spores haploïdes, indépendantes. Les élatères (fig. 7), longues de 50 à 100 猪m, formées de une à trois cellules, parfois géniculées, constituent un tissu nutritif car elles contiennent des protéines, puis elles meurent sans disparaître et jouent un rôle dans la dispersion des spores.

La déhiscence de la capsule commence au niveau des spores mûres et gagne progressivement du sommet vers la base. Le sommet étant stérile, les deux valves restent, parfois, unies par leur partie supérieure. Lorsque la capsule s’ouvre, la masse de spores et d’élatères apparaît. Les élatères, hygroscopiques, s’agitent, chassant les spores. Il ne reste plus alors que les deux valves et, au centre, la columelle mince comme un fil (fig. 8).

Classification. Caractères différentiels

Les Anthocérotales comprennent un petit nombre d’espèces réparties en cinq genres. Chez les Anthoceros et Phaeoceros , la capsule possède, à la fois, une columelle et des stomates. La columelle peut être réduite ou manquer dans la capsule des Notothylas . Les stomates ont disparu sur la capsule des Megaceros et des Dendroceros . Le nombre de chloroplastes dans chaque cellule est un bon caractère différentiel: il peut atteindre douze chez les Megaceros . La couleur des spores diffère: jaune chez les Phaeoceros , noire chez les Anthoceros . Dans beaucoup d’espèces, le noyau des cellules du gamétophyte contient cinq chromosomes.

Les différences spécifiques sont de moindre importance: caractère monoïque ou dioïque du thalle (dans ce dernier cas, le dimorphisme sexuel peut exister), longueur des capsules qui atteint jusqu’à 15 cm, forme et aspect des élatères (ramifiées ou non, à parois très minces ou localement épaissies), ornementation des spores composée d’épines ou de papilles diversement développées.

Écologie et distribution géographique

Les Anthocérotales vivent dans les lieux ombragés, frais ou humides des régions tempérées et tropicales. Certaines ont une distribution restreinte, par exemple Phaeoceros laevis subsp. laevis qui existe seulement en Europe où on ne le trouve que dans les régions atlantique et méditerranéenne. D’autres se répartissent largement sur les deux continents, comme Phaeoceros laevis subsp. carolinianus . Les genres Megaceros et Dendroceros préfèrent les régions tropicales.

Origine et affinités

L’origine des Anthocérotales reste mystérieuse car on ne connaît pas avec certitude d’espèces fossiles avant le Quaternaire.

Plusieurs auteurs, comparant les caractères morphologiques et cytologiques de tous les végétaux, ont cherché quels pouvaient être les ancêtres de ce groupe si particulier. Ainsi, G. Haskell a rapproché les Anthocérotales des Algues d’une part, en raison de la ressemblance de leurs plastes, d’autre part des Psilophytales, qui portent aussi des stomates et dont l’embryon se développe d’une manière assez semblable. On pourrait donc admettre que les groupes végétaux se sont succédé ainsi: Algues, Psilophytales, Anthocérotales et, seulement plus tard, Hépatiques et Mousses.

J. Proskauer a trouvé, chez un polyploïde naturel d’une Anthocérotale, n = 8 + 1, c’est-à-dire la valeur de n chez la plupart des Hépatiques. Cependant, dit-il, il n’y aurait pas eu passage des Anthocérotales aux Hépatiques; les deux groupes posséderaient un ancêtre commun, d’où une parenté évidente. Ayant constaté, chez Dendroceros crispus , la présence d’épaississements spiralés sur l’assise externe de la columelle, J. Proskauer suggère que les Anthocérotales pourraient avoir trouvé leur origine parmi des végétaux tels que les Horneophyton (Psilophytes).

Encyclopédie Universelle. 2012.